Facultive catadromy of the eel Anguilla japonica between freshwater and seawater habitats

K Tsukamoto and T Arai
Marine Ecology Progress Series 220 265-276 (2001)

淡水域に一度も入ることが無く、海洋に定住しているウナギの存在を確かめるため日本の10地点から黄ウナギと銀ウナギ計69個体を採集しSrとCaの濃度をEPMAで計測し、回遊履歴を分類した。ストロンチウムの2次元画像から、海洋にいるウナギのレプト期とシラスウナギの段階にあたる耳石のコアでは高いストロンチウム濃度であることは共通していた。しかし、コアの外側は多様性に富んだストロンチウムの濃度であった。Sr/Caの線分析からコアから150μm（elver mark）のところにピークがくることが分かった。その外側のSr/Caのパターンは3つの回遊履歴（海ウナギ、河口ウナギ、川ウナギ）に分けられた。海ウナギは一度も淡水域に入ったことのない、Sr/Caが6.0以上の個体、河口域もしくは生息域を変えたSr/Caが2.5以上6.0以下の個体を河口ウナギ、淡水期に入りそこで定着したSr/Caが2.5以下のものを川ウナギとした。海ウナギはすべてのサンプルの中で20％を占め、川ウナギは23％、河口ウナギは57％であった。海ウナギの出現は沖合の島、小さい湾、河口を含む日本の4つの沿岸域で認められた。生息域を頻繁に変更する中間タイプの河口ウナギの発見そしてそれがどの地点でも見られることから、ニホンウナギは様々な生息域や塩分環境に適応できる柔軟な回遊パターンを持っていると示唆される。このことから、ウナギにとって淡水期への移動は行わなければならないものではなく、サケで言うところのFacultative Catadromyにあたるものと考えられ、海ウナギはいくつかあるEcophenotypeのうちの一つであることが考えられる。さらに、このことから幼魚期に様々な海洋環境を利用するウナギはウナギの産卵資源に多分な貢献をしている可能性が推察される。

Biochemistry and physiology of fish gonadotropins

P Swanson, J T Dickey and B Cambell
Fsh Physiology and Biochemistry 28 53-59 2003

魚類の生殖腺刺激ホルモンに関するレビュー。

研究の進んでいるサケだけでなく様々な魚種を扱っており、参考になる箇所がある。

Development of real-time RT-PCR assays for eel gonadotropins and their application to the comparison of in vivo and in vitro effects of sex steroids

S Aroua, F-A Weltzien, N L Belle, Sylvie Dufour
General and Comparative Endocrinology 153 333-343 (2007)

Abstract
　生殖腺刺激ホルモン黄体形成ホルモン（FSH）と濾胞刺激ホルモン（LH）、は脳－下垂体－生殖腺系にとって重要であり、この調節の理解は将来のウナギの生殖の管理にとって必要不可欠である。それに際してFSHβ、LHβ、GPαのリアルタイムPCRによる測定系を確立した。この測定系は個々の下垂体にも、細胞培養した下垂体細胞においても測定が可能である。In vivoとin vitroにおいて、性ステロイドがウナギの下垂体のGTHに与える影響を確立した測定系で調べた。
　In vivoにおいて、LHはE2により刺激され、T、DHTでは影響が無かった。FSHではわずかにE2と雄性ホルモンにより発現が減少したが、有意では無かった。In vitroでは異なった結果が得られた。すなわち、E2はFSHβの発現を増加させたが、LHには影響せず、対照的に雄性ホルモン（TとDHT）はLHを増加させたが、FSHには影響を与えなかった。GPαはin vivo、 in vtroの双方で影響が無かった。このことから性ステロイドが直接的にGTHの発現に影響を与えていることが分かる。in vivoとin vtroでの実験結果の違いはGnRHやドーパミン、また性ステロイドの特定の調節などの脳内による調節によって説明できる。我々のデータからGTHに対する性ホルモンのフィードバックは間接的には脳のレベルで、直接的には下垂体細胞のレベルなど様々な経路を通して行われていることが示された。

Effects of high hydrostatic pressure in the pituitary-gonad axis in the European eel, Anguilla anguilla (L.)

M-E Sebert, A Amerand, A Vettier, F-A Weltzien, C Pasqualini, P Sebert, S Dufour
General and Comparative Endocrinology 153 289- 298 (2007)

Abstract
ヨーロッパウナギの銀ウナギ期は陸水域から産卵海域であるサルガッソーへ向けて海洋での産卵回遊の期間であり、性成熟が進行していると考えられている。追跡調査のデータや様々な解剖学的・生理学的データにより、銀ウナギは深海を回遊していることが示唆され、そのため高い静水圧（HP）がウナギの生殖の誘起に関係している可能性が考えられる。我々は101ATAの水圧をかけた淡水再循環式のチャンバーでメスを3週間、オスを7週間飼育した。1ATA下で飼育した対照群をもうけ、HPが下垂体のGTH（FSHとLH）のmRNAの発現に与える影響を調べた。mRNAの発現は定量リアルタイムPCRで測定した。HPが生殖の活動に与える影響はGSI、卵径、血漿のVtgと性ホルモン（E2と11-KT）を測定することにより評価した。下垂体レベルでは、LHとFSHの比から、両性でFSHは発現が現象したのに対して、LHは発現が増加する傾向にあった。このことから、HPはFSHとLHに異なった働きをすることが示唆される。HP群のメスでは、卵径、E2、11-KTが有意に増加した。似たような傾向かオスの11-KTで観察された。メスでは、Vtgも有意に増加しており、肝臓での卵黄形成に性ステロイドが影響していることが考えられる。我々の結果から、HPはウナギの成熟を進める特異的な働きがあることが分かったが、完全に性成熟するにはさらなる環境の刺激が必要であることが分かった。

Does a 5500-km swim trial stimulate early sexual maturation in the European eel (Anguilla anguilla L.) ?

V van Ginneken. S Dufour, M Sbaihi, P Balm, K Noorlander, M de Bakker, J Doornbos, A. Palstra, E Antonissen, I. Mayer, G van den Thillart
Comparative Biochemistry and Physiology part A 147 1095-1103　(2007)

Abstract
降河回遊魚であるヨーロッパウナギは生息域である淡水域からサルガッソー海まで6000kmもの産卵回遊を行う。127lのBlazka Swim Tunnelを用いて、雌のウナギの継続的な遊泳の影響が成熟に与える影響を調べた。173日間遊泳させたグループ（遊泳群）と遊泳させなかったグループの2群（非遊泳群）を設定した。また、実験前の対照群も用意した。遊泳実験を実施した結果、成熟のパラメータである、11-KT、LH、E2がが遊泳グループで高い値を示した（統計的には有意では無い）。また、形態的、また産卵に関わりのあるパラメータである、Eye-index、GSI、HSI、Vg、Cortisol、MSHには違いが認められなかった。さらに、MSHとACTHは影響していなかった。対照的に、卵径は有意に遊泳群で大きくなっていた。これらの観察から、継続的な遊泳はヨーロッパウナギにおいて成熟の開始のための生理的な刺激に必要であると考えられた。