When to Go, Where to Stop

Andrew Sugden and Elizabeth Pennisi Science 313 775 (2006) 去年のサイエンスにMigration and Dispersalという特集が行われていたので、ゼミのネタ探しのためにも読もうかと思った次第です。 今日は、特集のイントロです。

生物にとって生活史の適切なある時期に移動を行う能力は生存に必須である。まず生物は初期生活において水柱の受動的な輸送は、饑餓を避け、遺伝的多様性を保つため、淘汰に関わる利点を与える。初期生活史以降、生物は資源の確保、捕食者からの逃避、繁殖相手や場所の探索、家族からの独立などのために様々な方法で、Disperseを発達させていったdisperseは広義には生まれた場所からの移動を意味する。厳密に言うとMigrationはそれが一回だけか多回かに関わらず、周期的で地理的に予測可能な方法の旅を包含する。今回のサイエの両方の移動をさらに理解するために我々がすべき方法について扱う。 　植物において、胞子、種、果実などは典型的なDispereseの単位である。Disperseのための形態的適応に関する知見は多くあるが、いまでも研究者は苗木に至るDisperseのことがらの目的やその運ばれる距離について答えることが出来ない。一つの展開としてNathenは近年発達した植物の長距離輸送のモデルと評価を詳述している。Holdenはさらに植物だけでなく、すべての生物における理論的枠組みとしての見解を論じた新しい話を提供している。生物はまた、生活場所や気候の変化に応じてDisperseする。Kokko and Lopez-Sepulceは動物のその能力に選択的な力が働き、如何にしてDisperseが分布の拡大や縮小に至るのかを論じている。Kintischは海洋生物学者はどの程度気候が海洋生物に影響を与えているか評価しているのかについて書いてある。 　人間は非常に分散能力がある。新しい場所に集団を形成することは過去100<万年をとおして人類生態学における特質である。Reviewにおいて、Mellarsは考古学と遺伝学の先進的な研究が、40000～60000年前のアジアの古代のヒトの集団移動に関する論争に新しい展開をもたらすと考えている。Migrationに関するPerspectiveの記事は2つある。Holland et al.は昆虫のMigrationに焦点を当てた。昆虫は生まれた場所にもどるというより、世代を通して地理的なパターン確立した旅を行う傾向にある。Alerstamは動物の行う周年的な移動（特に鳥）におけるナビゲーション機構についての蓄積され、時には矛盾のある報告について論じている。関連した報告として、Muheim et al.は渡り鳥の磁気コンパスの調節における夜明けと夕暮れの偏光の役割について述べているMorellは新しいモデルが鳥の渡りの成否に関わる遺伝子と環境の対応について明らかにする可能性を述べている。Blackburn、HolldenそしてUngerが指摘するように、魚、カニ、クラゲ、Rhinos、北極熊において長年の発明と努力が新しい技術の発達として報われ始めたことを報告している。以上のような発達のおかげで、移動の生態と進化に関する研究が世界中で人為改変が進む生物のDisperseとMigrationに関して明るみにだす義務を果たすこと出来る。 感想 今回はDisperseとMigrationに日本語をあてはめずに考えてみました。 どちらも移動に関係した単語ですが、Disperse＝分散はまだ良いとして、Migration＝回遊は日本語として適切ではない気がします。 Disperseは受動的な移動。移動能力が低い生物の移動などをさすと思います。ただ、受動的といっても、たとえばウナギの稚魚であるレプトセファルスは日周鉛直移動をしており、単純に受動的とはいえないと思います。 Migrationは能動的な移動。もしくは、移動能力の高い生物の移動をさすと思います。トリの渡り、サケやウナギの回遊、バッタの大移動もこれにあたると思います。

動物コミュニケーション 第4章動機づけ 後半

T.R.Halliday

ホルモンと行動
行動に影響を及ぼすすべての因子の中で、ホルモンが最もよく解明されている。
その理由
・体内のホルモンのレベルを正確に測定でき、しかも行動の変化と関連づけることができるから。
・動物にあまり損傷を与えることなく、ホルモンを分泌する内分泌器官を切除できるから。

ホルモンは2つの意味で動機づけの一般要因といえる。
1　ホルモンがふつう行動のいくつかの側面に影響を及ぼすものであるこ　と、かつ多くの異なった活動の生起に関与していると考えられる点。
2　ホルモンは割合に長期的な影響を及ぼす点。

＊留意点
動機づけに及ぼすホルモンの影響は明らかに内的なものであるが、それらが外部から独立して作用しているのではなく、外からの原因因子との複雑なかたちの相互作用を生じている点。

具体例；ハトの繁殖行動の場合
ハトの雄はの求愛はエストロゲンと黄体ホルモンの分泌を促す。それらは雌が性的に受け入れるような状態をもたらす。それらはまた、造巣や抱卵に必要となる。両親による抱卵は黄体刺激ホルモン（プロラクチン）の分泌を促す。このホルモンは抱卵の維持とハトミルクの分泌に欠かせない。黄体刺激ホルモンの分泌が抱卵により刺激され、かつ抱卵を刺激するということは、行動とその元となる原因因子とのあいだに正のフィードバックがあることを示している。この仕組みにより、抱卵の維持ばかりでなく、ふ化後のハトミルクの分泌もが保証されている。ふ化後にただちにヒナを養う準備が保証される。



内在リズム
ほとんどの動物において、ある種の活動は周期的に生じる。動物は最適な時期にある行動をする。
こうしたリズムは主として外部てがかりとは独立した内在リズムによって制御されている。
例；鳥の渡り
渡り鳥は一定の明暗周期で飼育されていても、1年のうち2回は渡りの時期には、夜になるとケージの中を飛び上がったり羽ばたきをして歩き回ったりする。



筆者によるまとめ
動機づけに関する統一的な理論とか広く受け入れられている理論といったものは無い。その原因のひとつは、動機づけのメカニズムが極めて多様性を持ったものであることに起因する。したがって、様々な研究法を総合し統合することによってはじめて、これらのメカニズムを完全に理解することになるものと思われる。

動物コミュニケーション 第4章動機づけ 前半

T.R.Halliday

‘動機づけられている’＝‘ある内的な力や衝動がその行動にかりてたて方向づけている’というのことがコンセンサスを得ている解釈。

動機づけとは何か？ネズミの行動を例に。
ネズミが熱い鉄板の上に足を触れれば足を引っ込める。この行動は動機づけとは無関係に起こる。しかし、摂食行動はちがう。食べ物があるからといって必ずしも食べるわけではない。明らかに、何らかな内部過程が食物に反応するか否かに影響を与えている。そのような過程こそ、それが何であれ動機づけの中身である。

動機づけは成熟の支配を受け、学習の影響を受ける。
性行動は一般に成熟するまでは完全な形では起こらない。
摂食行動に関して、ある有毒な風味は一度経験するだけで、以後はずっと回避されるようになる。

動機づけの研究法
・純粋に行動レベルに限って分析を行う
・動物の内部状態に直接手を加える
・モデルの構築
理想的にはこれらは相互に補完的であるべきで、動機づけを完全に解明するためにはこれら3つのすべてを充分に取り入れるべきである。

感想
動機づけを一文で表現した記述がなく、そのような文を作ることは難しい現象なのではないかと思う。降河回遊の動機づけはおそらく成熟の印紙が関わっていると思う。現時点では、自然環境下における、成熟状態、性ホルモンの動態は把握している。あとは、それを証明するための実験が必要であろう。モデルの構築は難しいが、それ以外は是非とも着手したい研究法だと感じている。
　

Selective tidal stream transport by American eels during homing movement and esturine migration

Steven J. Parker and James D. McCleave
J. Mar. Biol. Ass (1997) 77, 871-889

Abstract
河口域で超音波によるアメリカウナギ（Anguilla rostrata）の追跡追跡調査を行い、黄ウナギのホーミングと銀ウナギの降河回遊行動を観察した。ホーミングを行う未発達なウナギ（黄ウナギ期）、定着期のウナギ、親ウナギ（銀ウナギ期）のすべてのウナギは潮流を選択的潮汐輸送（STST）の形で、またおそらく適切な方向への移動の手段として利用している。黄ウナギ期のウナギは河口を遡上し、回遊する銀ウナギ期では夜の上げ潮の時に移動した。黄ウナギ期では、また昼夜を問わず下げ潮時に下流への移動を行った。定着期のウナギではSTSTを大規模な移動を行うためとホームレンジの範囲で移動するために利用していた。ウナギは移動時の大部分は表層やその付近にいたが、鉛直的な活動、一時的な中層から底への潜行行動も認められた。ウナギは移動時、海流に流されるか、海流の方向へゆっくりと泳いだ。ウナギは潮流を移動方法として利用しているが、上げ潮・下げ潮のどちらも輸送を最大限に生かした時期での行動はしていなかった。この研究によって、河口域における黄ウナギ期と銀ウナギ期のSTSTの利用、またあらかじめ考えられていたいくつかの移動の手がかりが意味をなさないことが明らかとなった。


選択的潮汐輸送（Selective Tidal Stream Transport：STST）
潮流・潮汐を利用した移動や輸送。例えば、ウナギの仔魚（シラスウナギ）において、沿岸から河口・川へ遡上する際、上げ潮時に、中層や表層に移動し潮流を利用し遡上し、下げ潮時は、底層にとどまり、移動を行わない。


感想
ウナギの行動を見るためのロガー系の数少ない論文で貴重な知見であると思う。少しSTSTにこだわり過ぎているきらいがあると感じた。論文中のウナギの‘migratory restlessness’は今後、行動実験を行う上で考慮すべき重要なものとなる可能性があると感じた。

動物コミュニケーション 前書き

T.R.ハリデイ、P.J.B.スレイター　編
西村書店

ウナギの降河回遊の研究は‘回遊という行動の理解’であるといえる。
そのため、行動学の勉強は非常に大切である。
ということで、「動物コミュニケーション」という動物行動学の本を買った。まずは、前書きについてふれてみたいと思う。


＜行動の直接の原因を解明する方法＞
・行動のレベルにとどまって研究する
動物自体は‘ブラックボックス’として扱われる。つまり、ブラックボックスに入力される刺激をいろいろ変えて、出力である行動がどのように影響されるかを観察する方法。その際、両者を仲介する内部機構の性質にはあまり深く関わらない。
・生理学の中に答えを見いだす。
神経ハードウェアの見地からの行動研究。感覚器と筋肉をつなぐ神経回路の分析。本質的には還元論の研究法であり、各レベルの機構を一つ下位のレベルの用語で説明しようとするもの。極言すれば、ヒトの心理学は究極的には原始の振る舞いに還元して理解されなければならない。


行動学における還元論の賛否
「行動の原因の研究は究極的には神経生理学の課題である」（Wilson,1975）
この主張の問題点
それぞれのレベルの機構には‘創造的特性 （emergent properties）’とよばれる性質があって、この性質は下位のレベルからは予測できない。
これを踏まえてMarr （1982）は以下のように述べた。
「どのような種類であれ、複雑なシステムが、そのシステムの基礎をなす構成要素の働きを単純に外挿するだけで理解されるということはありえない」


＜行動の複雑さが研究スタンスに影響を及ぼす＞
反射などは還元論立場が有効
求愛ダンスはなかなかその立場が取り難い。


感想
降河回遊はあきらかに還元論的たちばを取るのが難しい行動である。自ずと、研究スタンスは生物をブラックボックスと見なさねば研究は進まないであろう。しかし、現在の分子生物学をうまく利用すれば、生理学的なアプローチからの知見も多少得られると思う。そして、その生理学的な知見が行動にフィードバックできるようになればかなり、おもしろい研究になると思う。
ただ、極端に還元論的な立場、すなわち神経生理学の検証を回遊という行動に適応するのはかなり厳しいであろう。